性别的进化意义

某些近代学者曾经怀疑在魏斯曼的性别学说和繁殖成功原理之间可能互相抵触。一个单性生殖的物种比有性生殖物种能产生多一倍的后代，而有性生殖则在雄性方面要“浪费”一半的合子。因此人们可能会认为自然选择在两者之间将选择单性生殖（Williams，1975；Maynard Smith，1978）。单性生殖在植物界和动物界确实都很普遍，但出现率大大低干有性生殖，现在对这个谜还没有令人满意的解释。毫无疑问，从长远来说有性生殖是较优越的，因为当环境发生重大变化时它提供了一个逃生的太平门。

但是在较稳定的环境中从短时间着眼人们会认为单性生殖的双倍生殖力将会占上风。也许人们又会求助干“可放弃的多余”（expendable SurpluS）原理：即使在有性生殖的生物中也已经有了足够大量的可放弃的多余；再要成倍的增殖，在选择上也不会有什么特殊的好处。而且放弃性别无疑将大大减少将来进化的抉择自由。转轨到单性生殖的进化种系很可能迟早会灭绝，随之灭绝的还有使这样的转轨得以实现的一切机制。所剩下的将是不能转轨到单性生殖而又能够占有已灭绝了的单性世系所空出的生境的有性世系。

当然，无论何处只要有第二个亲本参与托幼的可能，有性生殖就是强制性的。在性别、行为以及生境利用之间还有很多其他的相互关系（Ghiselin，1974a）。早已知道在很多生物中（某些寄生虫，淡水浮游生物、蚜虫）在有性生殖与单雌生殖之间有正常的世代交替现象，而且从一种状态转变到另一状态和环境变化密切有关。

自然选择的确往往令人迷惑莫解，现代的进化主义者对某些自然现象的选择方面还仍然像达尔文和华莱士一样感到狼狈不堪。考虑到人脑是一个多么有用的器官，有时就会提出这样的问题，为什么自然选择不在一切生物中产生同样大的脑子？的确如此，为什么？或者把这个问题颠倒过来，什么样的选择压力使尼安德特人具有和达尔文、爱因斯坦、弗洛伊德同样大的脑子？正是由于无法说明我们原始祖先的大的脑子使得华莱士怀疑自然选择能够说明作为人的人类由来（起源）。华莱士所忽视了的是一切选择的关键时刻都是紧急事态或异常灾祸。某个器官或功能在正常时候一般是不会被自然选择改变的，而是在变异曲线尾端的那个时候被选择，并使这器官或功能的载体在某个紧急事态中这物种的其他千百万个体死亡时能够生存下来。“灾祸性选择”（catastrophicselection），正如Lewis（1962）所正确强调购，是一种非常重要的进化过程。

13．4物种形成的方式

达尔文是公认的种群思想的代表，他强调地理成种（物种形成）过程的渐进性（见第十一章）。孟德尔学派断然否定达尔文的这一结论，正如德弗里所说的，他们假定“新物种和变种是由现存的形体通过某种飞跃产生的。”物种形成的方式是博物学家和孟德尔学派之间争论的焦点之一（Mayr and Provine，1980）。比较解剖学家、研究种系发生的学者，甚至实验遗传学家都严格按“垂直”观点来考虑进化问题，他们认为种系序列（Phyletic line）是进化单位。新系统学的一个重要供献是采用种群作为进化单位并根据这一概念来解释物种形成。新系统学者主张新物种是当种群被隔离后形成的，Mayr（1942）曾以丰富的细节论证和支持这一论点。起初并没有提到被隔离种群的大小问题，只有赖特（1932）曾指出在小种群和很小的种群中由于采样误差可能出现遗传漂失。

地理成种学说主要是根据对下列动物的研究结果而提出的：鸟类、蝴蝶、其他分布范围广的昆虫、某些类群的蜗牛以及具有明确地理变异模式的其他类群动物。在上述类群中地理成种是如此肯定无疑，隔离种群的分化步骤是如此大量地被记录在案，因此在1942年以后地理成种是动物物种形成的一种重要而且可能是普遍的方式便再也不容怀疑。

由于在大陆上不能超越的地理障碍（山地、水域等等）的数量有限，所以其他类型的障碍必定和大陆上十分活跃的物种形成过程有关。某些学者（参阅Mayr，1942）认为植被障碍或其他不宜栖息的地区可能就是这样的障碍。Keast（1961）以澳大利亚的鸟类为例可充分证明这种看法是正确的。Haffer（1974）发现亚马孙河流域在更新世时期的旱涝交替和当地鸟类的物种形成异常活跃有关，Williams和Vanzolini以及Turner分别指出对爬行类、蝴蝶而言也是如此。植被带的障碍作用视物种的扩散能力而定。就不能飞的炸猛或地下哺乳类来说即使是很狭窄的不适宜的生态区也能成为扩散的障碍。有些学者由于不了解植被障碍，因而提出了非地理性物种形成机制（White，1978）。

一直到最近，有些教科书的插图中还是把地理成种用地理障碍将广泛分布的物种切成两半来表示。也就是说这两半彼此被隔离后经过一段时间将变得如此不同，以致后来又恢复接触后这两半就以不同的物种身份相互作用。但是对形成物种的类群（尤其是物种刚形成不久的类群）的分布模式经过详细研究后便提出了不同的看法。当迈尔在40年代和50年代研究南太平洋岛屿鸟类的地理变异时，意外发现最外围的种群往往是差异最明显的，差异常常达到可将之列于不同的种甚至列入不同的属。迈尔在1942年曾记录了不少例高度不同的异域“属”，而在分布上它们只不过是距离远的亚种。那时他注意的虽然只是分类问题（怎样划分这样的一些种群），但是他继续探索发生这些现象的原因。

由于他了解创始者种群（founder populations）经常处于真正物种的分布区之外围，后来他终于想到在没有任何可以察觉的基因流动以及物理环境和生物环境多少有很大差别的情况下，这样的一些创始者种群将是基因库的遗传改造（genetic reorsanization）最理想的基地（Mayr，1954）。

迈尔之所以特别强调创始者种群的重要性有两个原因。第一个原因是在观察中发现物种中最异常的种群总是在分布区边缘被隔离的，而且这最异常的种群往往是距离最远的。例如啄花鸟属（Dicaeum）的圣克托啄花鸟（Dicaeum tristrami，Sancristobal），皇鸠属（Ducula）中的马克萨斯皇鸠（Ducula galeata，Marquesas），以及迈尔（1942；1954）所列举的许多相似例子。相反，在互相邻近的物种分布区中地理变异的数量一般很少。另一个由霍尔丹（1937；1957）指出的原因是分布很广的大种群（事实上所有的稠密物种）在进化上是迟钝的，因为新的等位基因，甚至是有益的等位基因，都需要很长的时间才能在全部物种分布区内蔓延开。遗传稳态（genetichomeostasis）（Lefner，1954）强烈阻止大的、未分裂的基因库发生变化。地理隔离的事实似乎并不支持赖特（Wright）的模式，按这模式最迅速的进化发生在由只是部分隔离的小区种群（demes）组成的大物种内。事实上稠密的、分布广泛的物种在化石记录中从它们最初出现直到它们灭绝的全部时期中往往几乎并不发生变化。与之对比，边缘隔离种群的进化趋向往往十分不同。这些种群通常是由少数个体建立（实际上往往是由单个的受精后的雌性个体建立），只含有亲本物种全部遗传变异性的一小部分。迈尔认为这将大大提高杂合性并在剧烈变化了的遗传背景上改变很多基因的适合值。许多上位相互作用将和它们原来在亲本种群中的情形十分不同。因此迈尔主张这样的一类创始者种群应该特别容易发生遗传改造，有时能成为真正的“遗传剧变”（geneticrevolution）（Mayr，1954）。这些创始者种群可能发生激烈的遗传变化是不容置疑的。

Hampton carson（1975）对夏威夷群岛果蝇属物种形成的出色研究充分支持了迈尔的论点。从实验观察中所作出的，在极小种群中物种形成最容易迅速实现的结论是完全能站住脚的。

在本世纪的头20多年中已认识到染色体在物种形成中可能具有重要作用。杜布赞斯基撰写的《遗传学与物种起源》一书的第一版（1937）中几乎有三分之一篇幅是讨论染色体有关现象，在植物学文献中染色体的作用显得更加重要。实际上德弗里的月见草“突变”后来证明大部分是染色体重排，并不是正规的物种形成机制。但是后来很快发现了多倍性，在这一过程中由于染色体组倍增新的物种可以一步形成（Stebbins，1950；Grant，1971）。然而关于染色体在物种形成中作用的讨论由于两个错误概念的干扰而受到影响。

第一个错误概念是某一类生物的专家认为他们的发现可以适用于一切生物；很多研究者指出这种看法并不正确。例如一切物种形成都是由于染色体改造的观点就曾被Carson（1975）否定，他指出夏威夷果蝇十分活跃形成新种的过程可以在染色体没有任何可见变化的情况下进行。因为夏威夷果蝇具有巨大的唾液腺染色体便于详细分析，所以当物种形成时可能发生的结构上的染色体变化必定是非常细微的。在其他类型的生物中，亲缘关系很接近的物种，往往由于核型倒位（臂内或臂间倒位）、易位、罗伯森式融合或分裂、或者染色体结构的其他变化而相差悬殊。不同类群的生物其染色体变化机制也各不相同。（Mayr，1970：310－319；White，1974）。

另一个错误概念是认为染色体物种形成和地理物种形成是互不相容的，两者之中非此即彼。事实上这两种物种形成方式的规模完全不同。区分亲缘相近物种的那一类染色体差异（和区分染色体多形性的相对比）由于减数分裂时的各种干扰几乎总是降低杂合子的适合度。这样的染色体重排在一个大种群中很少有机会能够发生，因为在大种群中它们要经历很多世代的杂合阶段。只有在小的创始者种群中由于近亲交配的程度高，它们才有机会很快地通过杂合阶段达到新染色体型的适合度较高的纯合子状态。染色体重排的这种情况也完全适用于基因新的上位平衡，适用于取得新的隔离机制以及在生境利用上的新尝试。这些在通过创始者种群的狭口（bottleneck）时比在一个稠密而又大的物种中通过缓慢的选择过程更容易实现。某一新物种是通过地理物种形成和染色体物种形成而产生的说法并没有矛盾。“边缘隔离”这一提法用于种群密度小和扩散能力大大降低的物种时就多少有些含糊不清。在这种情况下物种可能由很多或多或少被隔离的集群组成，而一个新隔离的集群（colony）可能在物种分布区的中央前此空缺的部分建立。

即使这样的创始者种群也将经历相同的近亲交配和纯合阶段，就好像它是在物种分布区外围之外被隔离开似的。

目前已发现了一些证据表明物种形成的难易程度主要（呈反比地）和种群大小有关而且物种形成迅速也并不一定限于创始者种群。种群数量急剧减少（例如更新世的某些残存生物）也能加速物种形成，这一点已经由Haffer（1974）等对亚马逊河流域森林的残留生物的研究加以证实。然而这样的物种显然不像那些在外围隔离而形成的某些物种那样异常。

关于物种形成的另一个重要意见分歧，仍然是19世纪60年代和70年代中达尔文和瓦格勒之间对地理隔离是否完全必要的那场论战的老问题（Mayr，1963；sulloway，1979）。某些学者曾经先后提出过一些能使单个小区种群（deme）分成两个生殖隔离而又没有阻止基因流动的外部障碍的同域型物种形成机制，其中经常提到的有三种机制：

（1）歧化选择（分裂选择），它能将双峰基因分布（1bimodal gene distribution）扯开，（2）异时物种形成（allochronic speciation），这是由于生殖季节错开的结果，（3）在寄主特异性（专一性）物种的情况下新寄主的移殖（colonization of newhost）。经由寄主特化的同城型物种形成这一概念起，自达尔文直到进化综合一直都很流行，目前又再度受到普遍重视（Bush，1974）。然而正如我在1942年所指出的，尽管适应于新的寄主在单食性物种（monophagous species），尤其是以植物为食的物种中可能是一种重要的同城型物种形成方式，但这类物种形成的发生有很多限制；它的发生频率是否高干地理物种形成仍然是一个没有解决的问题（White，1978）。我认为在地理物种形成和新寄主移植物种形成之间划分严格界限是不科学的，就又会把问题曲解。

在一个小的创始者种群中（无论是自然界中的还是实验室中的）转向某个新寄主显然要比在一个大而稠密种群的连续分布区中转向新寄主要容易得多。

在物种形成的研究中未解决的最重要问题仍然是物种形成的遗传基础。为了描述物种形成过程，目前仍然主要依靠从分布格局作出的推断。只有对作为基础的遗传过程的认识更深入，才能对物种形成的各种可能方式的频率和有效性的争论得到解决。一直到1974年Lewontin还说，“我们对物种形成中所发生的遗传变化实际上还一无所知”

（Lewontin，1974；159）。遗憾的是，直到今天仍然如此。由于发现了DNA的不均一性（异质性）较早的文献实际上已经陈旧过时（Jameson，1977）。

起初有人认为在物种形成之前及以后，比较种群中酸等位基因的频率能够提供决定性的答案。这类研究沿袭了豆袋遗传学的传统，试图“按遗传型频率建立物种形成的定量学说”（rewontin，1974：159）。然而按这一研究路线所积累的一切证据指陈酸等位基因的转变频率在物种形成中并不是主要的动因。例如在亲缘关系密切的物种中同功酶的差异程度在不同的属中相差悬殊。越过物种界限似乎与基因频率的急剧变动并不同时发生。某些学者将之解释为这正是迈尔的关于创始者种群中遗传剧变学说的反证。如果酶基因是生殖隔离的主要遗传机制，这种看法就是正确的。

现在看来很有可能生殖隔离的程度是由特殊的遗传机制或调节系统控制的。这类机制可能只限于相当少的基因或者核型的有限部分（Carson，1976），它们可能存在于近年鉴别出的一些新的DNA（如中间重复DNA）上。分子遗传学的迅速而又出人意料的发现很有可能在不久的将来会对物种形成的遗传学解释作出重要修正。

如果只是DNA的有限部分控制物种之间的生殖隔离，那就有可能只需要很少的突变步骤或有限的核型改组就能发动物种形成过程。这在一个只由少数个体构成的创始者种群中比在分布广泛的稠密物种中显然要容易得多。另一方面，分隔大多数物种的众多隔离机制表明在绝大多数情况下完整的物种等级只能经由某种长期过程才能形成。由于物种形成是渐近的，也就是说即使是创始者种群也要延续好多世代，不可能指望只经过一次突变就能完成。一切迹象也都指陈不是如此。但是在物种形成过程中究竟发生了一些什么事态则仍然还是一个谜。Carson（1976：220）设想它是“基因相互作用的某种变动中的内部平衡，其中调节基因发挥着重要作用。”

迈尔学说中剩下全然没有得到解释的是遗传剧变的不规则性。它们出现在某些（并非全部）外围隔离的创始者种群中。为什么？自1954年以来对基因组的了解已经取得了很大进展。目前已经研究清楚DNA的某些部分，同功酶基因，比其他部分（可能是某些调节系统）受遗传剧变的影响较少。Templeton（1980）曾经考虑过其中的某些因素，特别是为什么遗传剧变只在特定的条件下发生。鉴于目前有关各类重复DNA的作用以及新近发现的遗传型的各个方面的知识还很有限，因而要提出明确的解释还为时过早。然而近年来所有的研究都提供了支持迈尔学说的进一步证据，表明决定性的进化事态是经由遗传剧变最经常发生在外围隔离的创始者种群中。

13．5宏观进化（Macroevolution）

除了自然选择和物种形成以外，进化综合以后，进化生物学的第三个主要活跃领域是宏观进化。宏观进化有几种不同的定义：物种层次以上的进化；高级分类单位的进化；或者古生物学家与比较解剖学家所研究的进化。1910年左右，古生物学家，尤其是无脊椎动物古生物学家，由于在确定地质层方面所取得的成就因而对地质学问题特别关注，这样一来便对进化历史失去兴趣。在进化综合以前宏观进化是由与遗传学并无实质性联系的古生物学家来进行研究。只有极少数古生物学家是真正的达尔文主义者，承认自然选择是进化的主要动因。绝大多数古生物学家相信骤变论或者某种形式的目的论（自然发生）。宏观进化过程及其原因一般被认为是属于特殊的类型，和遗传学家及研究物种形成的学者所研究的种群现象十分不同。

随着进化综合的发展上述一切发生了急剧变化。主要结果是对前此研究宏观进化的学者所广泛持有的某些信念产生了怀疑。现在已被否定的一些重要假说包括以下几点：

（1）在解释新物种和高级分类单位起源方面必须借助干骤变；（2）进化趋向以及适应的不断改善必须有自然发生过程；（3）遗传是软式的。

壬席和辛普森的重要贡献是能够指明解释宏观进化并不需要承认上面提到的任何一种学说，而且事实上物种层次以上的进化现象和遗传学和微系统学（microsystematics）的新发现相符。这一结论当然必须根据形态学、分类学以及分布的证据所作出的推断，因为在当时遗传分析是无法对高级分类单位进行分析的（实际上除分子证据而外，今天仍然如此）。

为了替古生物学辩护，这里必须指出，虽然骤变论者以及支持自然发生过程的在古生物学家中占绝对多数，然而的确也有少数渐进论者和支持自然选择的人。早在1894年W．B．Scott就极力为进化演变的渐进性辩护而反对贝特森。Scott曾经讲过虽然在一切物种中围绕“正常”都有或多或少的明显变异，然而种系中新的变化并不是来自极端的变异体而是源于正常个体的逐渐变化（Scott，1894：359）。Osborn及“直生论”的其他拥护者也都支持渐进进化反对“骤变论”。

自然选择也同样有支持者。虽然大多数古生物学家都认为自然选择不足以解释宏观进化现象，但也有一些人（如Dollo，Kovalevsky，Abel，Goodrich，Matthew）积极支持自然选择。然而从他们的着作中看不出他们是否认为单是自然选择就足以解释一切进化现象。要确定这一点就需要对他们和其他的同时代的宏观进化论者的着作进行足够的分析研究。

辛普森在他写的《进化的节奏和方式》（Tempo and Mode in Evolution，1944）一书导论中曾谈到，他的这本书是试图将古生物学和遗传学加以综合。在这两个领域之间架起桥梁的努力，由于遗传学者几乎完全专注于基因频率的变化（这是根据非加合性基因效应极不重要的假定）而加倍困难。这一观点在解释某些宏观进化问题（例如进化趋向）时是适用的，但对其他问题（如多样性的起源）则并不适用。

遗传学与古生物学之间的综合，可以说是按下面的问题分两步进行：（1）宏观进化现象中有没有和达尔文学说的遗传学解释明显相矛盾的？（2）宏观进化的一切原理是不是都只需通过种群中基因频率的研究就能制订？对这两个问题的答案头终证明只能是否定的。

达尔文学派宏观进化论者的第一项任务就是驳斥反对达尔文主义者所扬言的有一些宏观进化现象与“遗传变异和自然选择”这一公式相抵触的论点。这项任务由壬席和辛普森出色地完成了。他们两人（连刚．赫胥黎）指出进化趋向根本不需要借助于某种神秘的自然发生因素来解释，然而动物整个躯体的增大，个别结构比例的变化（如牙齿），某些结构部分的衰退（如马的脚趾，穴居动物的眼睛）以及一些其他长期廷续的进化规律性都可以用自然选择加以解释。自此以后他们还揭示了遗传上和功能上的约束也都增强了自然选择控制进化趋向的能力（Reif，1975）。

自从杰弗莱（Geoffroy Saint-Hilaire）以来某些学者先后提出过不少的进化“定律”。在所有情况下这些定律都可以用自然选择来说明。例如Dollo的所谓“不可逆定律”，这定律指陈在进化中消失的结构绝不能完全按原来的方式重新获得。这一观点显然是遗传型在进化中不断变化这一事实的结果，如果对前此已消失的结构又有了需要，则这一结构将由与产生原来结构的遗传型十分不同的另一种遗传型形成，因而这新结构和原已消失的结构并不完全相同（Gregory，1936）。

大多数进化现象和复杂结构，器官系统、整个个体、以及种群有关。为了充分解释这些现象，最无济于事的莫过于还原论者的研究方法，他们将一切事物都用基因频率表示。然而这样的还原论是新达尔文主义完全不需要的。一旦放弃了完全依赖还原论者的研究路线，则反对达尔文主义者的绝大多数反对意见就变成了天的放矢。

辛普森特别重视进化速度。他曾指出某些进化路线的变化很快，另一些变化很慢，而大多数进化路线则具有中间速度。此外，他还指明在进化过程中某一种系线（Phyletic line）的速度可能增高或减低。辛普森将进化演变速度最快的称为“量子式进化”（quantum evolution，或译为跳跃式进化），其定义是“处于不平衡状态的生物种群比较快地转变到平衡状态，这种平衡状态明显不同于其祖先的状态”

（Simpson，1944：206）。辛普森认为它解释了“重大的演变以相当高的速度在短时间内和特殊情况下的确能够发生”这一众所周知的现象（207页）从他1944年及随后的着作（1949：235；1953：350；1964b：211）来看，辛普森所考虑的主要是在一个种系线中进化演变大大加速的问题。辛普森的思想显然受到赖特（Wrisht，1931）所提出的遗传漂失的不适应期以及随后的自然选择这一模式的影响。进化速度的极端变化在化石历史中当然已有详细记载。蝙蝠显然是由食虫动物在短短的几百万年中演变而来，但在随后的五千万年中并没有发生重要的结构变化。从槽生齿爬虫转变成始祖鸟同样也只需要几百万年，但是鸟类作为一个整体则在七千万年以前出现了第一批现代鸟，之后实际上并没有再发生什么重大变化。进化速度的急剧变化丝毫也不意味着在达尔文学说和蝙蝠或鸟类形态型起源之间有什么矛盾。

和进化速度及趋向有关的问题可以按遗传学家的公式：进化是基因频率的变化来解释。但是，就宏观进化的大量其他问题来说，这个公式是毫无意义的，这也正是为什么遗传学在解决宏观进化问题上贡献如此之少的原因之一。这一不合适的公式化表述也和在进化综合与充分研究其中的某些问题之间形成时间滞后现象有关。

进化奇迹（Evolutionary Novelties）

在反对达尔文渐进主义的意见中最经常被提出的是渐进主义不能解释进化奇迹的来源。所谓的进化奇迹指的是完全新的器官，新结构，新生理功能和新的行为方式。例如人们常常问起发育不完全的翼，在它能使鸟类起飞以前是怎样被自然选择扩大的？事实上任何一种初期的器官是怎样经由自然选择加以完善，并使之充分执行其功能？达尔文（1859；1862）认为结构的功能改变是解答这一问题的关键。他的这种解答一直被普遍忽视，直到Dohrn（1875），Severtsov（1931）和Mayr（1960）先后进一步阐述这一观点才引起人们重视。

在这种功能转变进程中某一结构总要经历一个阶段，在这个阶段中它能同时执行两种功能，例如（浮游生物）蚤的触角既是感觉器官又是它的游泳器官（尾桡）。这类双重功能之所以能够出现是因为遗传型是一种高度复杂的系统，它总是产生表现型的某些方面，而这些方面并不是直接被选择的，它们仅仅是被选择的遗传型的“副产物”。这类副产物后来便作为新功能的机械部分出现。这样一来四足动物的前肢（连同翅膜）就能发挥翼的功能，鱼肺作为浮鳔。任何生物的表现型中都有很多“中性方面”，它们是被自然选择“容许的”（不是选择所排斥的）但又不是特地被选中的。表现型的这类组成部分可以承担新的功能。高分子和行为方式也同样有功能转变的情况，例如在某些鸟类中修饰羽毛转变为求偶动作。

正如Severtsov指明的那样，功能的强化往往就能使某一结构接受某种表面看来是新的功能。例如步行哺乳类的前肢转变成鼹鼠的挖掘工具，蝙蝠的翼，或者鲸的鳍形肢。

作为眼睛发展的起点就只需要有感光细胞存在。随后自然选择便会帮助取得所必需的辅助机制。这便是为什么光感受器或眼睛在动物界曾经独立地进化过40多次的原因（Plawen and Mayr，1977）。在大多数情祝下，为了取得新的进化奇迹，并不需要重大的突变；然而有时表现型方面的某种急剧突变似乎是第一步，例如拟态的多形性，但是一旦走了这第一步，细小的修饰性突变就能完成更精细的调整（Turner，1977）。然而在获得大多数进化奇迹上关键因素是行为的转变。

行为与进化

就拉马克看来行为是一种重要的进化机制。由行为活动（用与不用或用进废退）引起的生理过程和获得性性状遗传相结合就是进化演变的原因。自从他提出的进化机制被遗传学否定后，突变论者又走向另一极端。按照他们的意见，重大突变产生新的结构，这些结构使“去寻找相适合的功能”。现代进化论者并不接受这两种解释。他们认为行为的变化的确是进化演变的重要带头人。但是其因果链索和拉马克或突变论者所设想的大不相同。现代的解释是行为的改变产生新的选择（压）力，这新的选择力便去改变所涉及的结构。

迈尔（1974a）指出各种不同的行为在进化中具有不同的作用。作为交流信息的行为，例如求偶行为，就必须是刻板不变的以免引起误解。控制这类行为的遗传程序必须是“封闭的”，也就是说在个体的生命周期中必须能合理地抵制任何变化。另一些行为，例如控制食物或栖息地选择的行为，就必须具有一定的灵活性以便运用新经验，这类行为必须由“开放的”遗传程序控制。由行为改变引起的新选择压力可能导致形态变化以利于占有新生境或新适应区。例如Bock（1959）指出原始的啄木鸟由于行为转变到在树干和树枝上爬行，虽然仍然基本具有其祖先的足部结构，但是这新的习性对几种不同的啄木鸟产生了新的选择压力，使其足部和尾部结构高度特比以适应更有效的攀缘活动。

在进化进程中很多（如果不是绝大多数）新获得的结构都能归之于新获得行为所施加的选择压力（Mayr，1960）。因此，行为在进化演变中扮有重要的带头人的角色。大多数适应辐射显然是由行为转变所引起。

系统（系统发育）研究

正统的系统发育研究几乎完全着眼于进化的过去。它的问题是：共同祖先的结构是怎样的？通过对其后裔的同源特征的研究怎样才能使之再现？这一学科的主要目的是论证达尔文的共同祖先学说的正确性。它主要关注的是确定孤立的类型（模式）和种系线在种系树上应当占有的位置。比较解剖研究的着重点就是共同祖先、从T．H．赫胥黎和Gegenbaur到Remane和Romer都是如此。

一批年轻的进化形态学者对这一研究路线的成果日益减少感到不满，开始提问为什么的问题。他们提出了新的研究方法，可以说是把进化树颠倒过来，也就是说将共同祖先作为他们探索的起点。他们提出了这样的一些问题：为什么起源于共同祖先的种系线要产生分支？是什么因素使得某些后商进入新的生境和适应区？行为的改变是不是适应性转变的关键因素？这一新研究路线的着重点显然是在选择（压）力的本质上。

Severtsov，Boker，Dwight Davis，Book，von Wahlert，Gans是这一新的进化形态学的先驱和代表。他们的研究路线在形态学和生态学之间架起了一座桥梁，促使建立了一个新的边缘学科进化形态学，这一边缘学科的历史还很浅并且是处在进一步发展的门槛上。

在这里可以提到这些研究的某些值得注意的成果。其中之一是驳斥了“类型和谐发展”这一概念，这个概念是唯心主义形态学的主要信条。例如当发现南方古猿（Australopithecus）时解剖学家Weidenreich曾和我谈起它不可能是人类的祖先。它不可能是类人猿与人类之间的桥梁，因为它是“不和谐的类型”（进步的骨盆和四肢，原始的胞和面孔）。

实际上类型和谐发展的概念以往曾被驳斥过很多次。在研究。始祖鸟（爬虫类与鸟类之间的桥梁）时de Beer（1954）指出它在某些特征上（如羽毛及翼）已经很像后来的鸟类，但在另一些特征上（牙和尾）又仍然是爬虫。他将这种进化速度不相同的情况称为“镶嵌进化”（mosaic evolution）。然而这也并不是新发现。Abel（1924：21）曾经相当详细地讨论过这一原理，而他又是从Dollo（1888）了解到的，Dollo本人则又深受拉马克的影响。拉马克（1809：58）曾说过：“事实上对生命并不重要或并不是必需的某些器官并非总是处在完善或退化的同一阶段；因而如果我们追索某个纲的所有物种我们就会发现在任何一个物种中某一器官已经达到它的最完善的程度，而在同一物种中另外的器官却发育很不完全或很不完善，但在另外的某些物种中这个（县外的）器官却是高度完善的。”我们现在的论据和拉马克的虽然非常不同，但是他所观察到的不同的结构和器官系统具有极不相同的进化速度则是完全正确的。

关键性状

关于类型以不同的速度进化这一论断中最值得注意的是它往往涉及某一特殊的特征，也就是与新的变化有关的关键性状。由爬虫类进化到鸟类，羽毛的发展至关重要，它几乎肯定是在飞翔之前就已完成。由水生两栖类进化到陆生爬虫类，这一关键性状就是体内受精。在研究高级分类单位的进化中探索关键性状是一项主要任务。就人类进化而言，从树栖的类人猿阶段过渡到现代人阶段就涉及一系列关键性状。直立姿势，灵活的手，制造工具，捕捉大型有蹄类动物，以语言为基础的信息交流系统等等，就是这样一类相连续的关键性状。

唯心主义形态学派的解剖学家总是强调类型的保守性。就构成脊椎动物类（型），哺乳动物类，或鸟类特征的总体而言的确是极其保守。现在已弄清楚大多数进化实际上只限于关键性状以及少数与之有关的性状。蝙蝠除了对飞翔的适应（包括有关的感觉器官）而外，就其全部结构来说，仍然很像食肉动物。甚至鲸也是除了适应在海洋中生活以外仍然是哺乳类。反过来，也几乎没有任何一种哺乳类性状不能直接追溯到爬虫类。

“模式（和谐）一致”显然有其遗传基础，这基础就是基因之间的相互作用以及调节基因的保守（如果不是近于惰性的话）作用。

级（进化级，Grades）

宏观进化的一个最典型的特点是转移到新适应区的速度相当快，例如从食肉动物到蝙蝠或从爬虫类到鸟类。当某一种系线进入新适应区，例如当鸟类进入飞翔区，它一开始就要经历迅速改组形态的阶段直到达到新的适应水平。一旦到达这新的级后，它就能辐射到各式各样的小生境，用不着在基本结构上作重大改变。例如所有的鸟类在解剖结构上彼此都很相似，只是在某个特殊性状上发生变异。级这一现象的重要性早已知道（Bather，1927），后来又被赫胥黎加以强调（J．S．Huxley，1958）。

清醒地认识进化遗度极不相同（这已由辛普森在1953年特别加以强调）而且进化又和异常稳定的阶段（由级这个词表示）相轮替对分类学说（见第五章）以及解释进化与生态学之间的关系都很重要。

动物的进化形态学还处在发展的初期阶段。它的最重要成就可能是澄清了某些概念。

这包括明确分清了结构的功能和结构对于环境的生物学作用；预适应这一概念业已重新下了定义用来表示某一特征适应新功能和新生物学作用的可能性；Bock（1959）发展了多重途径概念；迈尔（1960）澄清了多重功能概念。这一新思维的主要着重点是生物的结构、生理、行为特征的生物学意义以及选择力是通过什么途径得以逐渐改变这些特征。

达尔文如果九泉有知也会为所有这些研究的最后结论深感欣慰；这结论是：哪怕是最激烈的结构改造也是逐渐进行的，特别是当种群（包括创始者种群）进入新的栖息地并由它们本身开拓新生境时更是如此。

虽然植物学家尽了最大的努力，但是植物系统发育的再现（重建）仍然滞后于动物的。这主要有两个原因：（1）大多数植物类群的化石记录远远少于动物，尤其是在鉴定上很重要的植物繁殖系统的残留物远远少于植物营养系统。（2）被子植物内部解剖（维管系统）上的差别远远小干24门动物内部解剖方面的差异。然而对化石花粉以及植物的某些化学成分与高分子的研究，正在开始为植物系统发育开拓全新的领域。由于植物形态学者所面临的困难，只是近一二十年才有可能进行（进化动物形态学者早已开展的）关于进化动因的研究．在这新的动因形态学中开拓性的工作是史太宾斯（1974a）关于显花植物的进化研究。为了探寻每一种结构的适应意义，他总是问“什么样的生态条件和环境变化最有可能引起所观察到的形态差异？”像这样强调性状的适应意义和传统的分类学家的路线根本不同，后者只关心研究共同祖先的线索。当然，同样的适应性特征可以通过趋同现象在无关的种系线中反复出现，这对干分类学者来说十分讨厌，但对研究进化原因的学者而言却是宝贵的信息来源。进化植物形态学研究中的另一重要贡献是Carlquist（1965）对海岛植物的趋同适应（例如木质）以及木质部进化的生态策略（1975）。

研究微生物的进化是更加新近的领域，其中分为两条战线。一条战线是由Barghoorn，Cloud，Schopf发起的化石微生物的研究；另一路是对真菌，原生生物以及原核生物的高分子和代谢途径的比较研究。遗憾的是，由干篇幅有限，甚至只是提到这些研究所吐露的一系列激动人心的问题也不可能。

宏观进化多样性的起源

宏观进化有一个方面，自从达尔文以后一百多年长期被忽略，这就是高级分类单位的起源问题，换句话说就是宏观进化多样性起源的问题。即使在进化综合时和以后，这个问题也一直被古生物学家忽视，他们会高谈阔论适应辐射但从不研究辐射到不同生境和适应区的分类单位是怎样起源的问题。这种忽视有很多原因（还从来没有被分析过），我想挑出其中的两个原因加以介绍。

第一个原因当然是普遍存在于形态学家中的本质论思想，尤其明显的是在唯心主义形态学派中。这些解剖学者对构成形态学类型（模式）或祖型（不论是哺乳类，脊椎动物还是节肢动物类型）的全部特征的保守性印象极深。一旦这样的类型逐渐形成，正如Schindewolf（1969）和其他古生物学家所正确强调的，它就几乎不再进行重大改组。

另外，不同类型之间的中间阶段，无论是现存的还是存在于化石记录中的，都极其罕见或根本不存在。种群遗传学的基因频率研究方法对这一起源问题也不能提供．任何答案。

关于新类型起源研究停滞不前的第二个原因在于古生物学家专注于直线种系进化，也就是进化的“纵向”成分。综合前的所有着名古生物学家如Cope，Marsh，Dollo，Abel，Osborn以及Matthew都主要研究进化定律，进化趋向以及适应的进化。所有这些会导致更好的适应但并不能引起更多的多样性。新的多样性是怎样起源的，是按本质论者的骤变来解释或者还是根本不提。后一种情况即使对辛普森来说也是真实的，（Simpson，1944；1953），他的进化（即纵向进化）物种定义使得他难于分析种系线的分支问题。

奇怪的是，这个问题的答案其实自从进化综合后就已经有了（Mayr，1942；1954），但被古生物学家忽略不顾，直到Eldredge与Gould（1972）在他们的所谓“间断平衡”

（Punctuatedequilibria）模型中加以运用。他们指出在检视地质记录时就会发现绝大多数化石属于广泛分布的稠密物种，这些物种在时间量纲（time dimension）上很少变化直到它们灭绝。一部分系谱要经历纵向种系进化过程（Gingerich，1976），在这个过程中某一时间层次的物种演变成后裔的亚种或下一个时间层次的物种。更常见的是尚存的物种由化石记录中突然出现的新物种补充，灭绝的物种则由这新物种代替。在正统文献中这突然形成的新种一般归之干瞬时骤变。但是Eldredge与Gould接受了迈尔的解释，即这样的新物种是在某个隔离区（外围或不是外围）的某个地方起源的，如果它们是成功的就能够扩散得很远很广。对“引进新种”（莱伊尔在150年前这样称呼它）的这种解释和化石记录很相符（Boucot，1978；Stanley，1979）。这样的新类型起源并不是纯粹推测，在现有的动物区系中外围隔离的新的较小类型的起源已被证实。

Gould和Eldredge在一个方面和迈尔根本不同。他们坚持间断平衡是由相当于Goldschmidt的有希望的畸形生物那样的不连续性造成的：“宏观进化是经由有希望的畸形生物罕见的成功而进行的，并不是在种群内经过不断细小变化进行的”（Gould，1977：30）。Goldschmidt主张（似乎也得到Gould支持）新物种或高级分类单位是通过单个个体一步产生的。相反，迈尔认为创始者种群中的进化是种群性过程，是按人类的时间尺度逐渐进化的（Bock，1979）。它只是在用地质时间尺度衡量时才似乎是骤变性的。毫无疑问调节基因参与了这些变化或者大部分与之有关，但这并不需要骤变。

最关紧要的是当创始者种群发生遗传剧变并在上位与调节系统解体之前就为新物种腾出了位置。这就大大有利并加速获得新的适应。上述情况当然不是一步取得，而对它们加以改进的自然选择过程也一直继续进行。它甚至可以因后裔创始者种群的建成而加速。现在还不知道这样的进化转变究竟需要几代，几十代，几百或几千代才能完成（也许时间是可变的），但是肯定无疑要比古生物学文献中所描述的传统的种系进化（需要几百万年）快几个数量级。即使这样，通过创始者种群的演变而引起的进化也不是骤变过程而是渐进进化。新思维的重要不同处是将它作为种群现象来对待。

在现代情况下幸而还有一些地理的和生态的机会使我们能够证实这样渐进的、一步一步的宏观进化的起源。夏威夷列岛从西（考艾岛）到东（夏威夷岛）的岛屿群上都有动植物移殖，提供了这样的几乎是渐进进化步骤的画面。这已由Book（1970）就管舌鸟（DrePanididae）的种和属的研究证实，Carson和Kaneshiro（1976）对果蝇的研究也证实了这一点。

经由地理性物种形成过程不断形成新种（Stanley，1979），之所以可能是因为同时还有使物种稳定消失的灭绝现象。因此灭绝是物种形成的对立面（莱伊尔早就认识到这一点），是同等重要的问题，对生态学家来说更是如此。

灭绝

当人们看到拟态物种是多么一丝不爽地模拟其原型（正模）的哪怕是十分偶然的特征时，便会相信自然选择是无所不能的。但是这和自然界中经常出现灭绝现象又相矛盾。

当三叶虫，菊石或恐龙这样一些曾一度高度繁荣的动物门和目灭绝时，为什么自然选择不能在这些大的分类单位中重新组建哪怕是一个物种使之生存下去？事实上菊石在以前已经经历过四次大规模的灭绝，在这几次灭绝中每一次都有一个种系（lineage）存活下来形成新的适应辐射。但是在最后一伙灭绝中没有任何一个物种具有合适的基因群体能够成功地应付它所遇到的环境挑战，姑且不论这挑战具体是什么。

现在看来越来越清楚，灭绝是一个极其复杂的问题。恐龙的灭绝只是在几十种或几百个物种最后灭绝之后才发生。因而就引出了这样的问题，为什么这整个高级分类单位被淘汰了？从动植物的门和目的历史来看就可以发现它们被灭绝的难易程度极不相同。

Van Valen（1973）曾指出，可以对灭绝的方式或格局定出明确的规律性。我本人深信灭绝和遗传型的内聚性有某种关系。在生物的不同物种中突变速度无疑应当大致相同。

然而有些物种的遗传型集成（整合）得如此完善，因而变得如此不灵活，以致再也不能产生与传统的正常标准有差异的、能够在资源利用或对付竞争对手或病原体方面发生重大转向的个体。这些当然还只是议论或设想，要作出完满的解释还有待于对真核生物遗传型结构和它的调节系统有更深入的了解。

动物或植物的多样性取决于物种形成和灭绝之间的平衡。近年来由于对化石生物区系的知识大量增加才有可能通过地质年代探索物种的多样性。分析结果表明在有些地质年代中多样性呈指数增长，例如寒武纪早期和奥陶纪；在有些地质年代中呈现稳定状态，即在几百万年（如果不是上亿年）中多样性基本保持稳定不变以及大规模灭绝的年代（Sepkoski，1979）。最值得注意的可能是某些生态群落复合体（ecologicalassociations）的极端稳定性。物种的多样性不是这些动物区系的逐渐增多，而是在整个地质年代中基本保持不变，它的更新大都是由于灭绝接1：l的比例由新移殖的物种取代。奥陶纪的“物种爆炸”可能是由于泛食者被专食者取代的结果；更近期的变比（特别是海洋中）可能是由于板块运动，气候性事态（包括冰期）以及浅大陆架海域范围等因素。近年来的开拓性研究显然还仅仅是一个开端。

另外有一些大规模灭绝的地质年代，例如二送纪末期和白垩纪末期。实际上古生代末期和中生代末期都是以大规模灭绝来划分的。关于灭绝的地球外原因曾经有过很多设想，例如地球穿过宇宙尘。另外也有人认为灭绝是由于气候急剧变化，而这种变化则是源于板块结构。白垩纪与第三纪之间的交替时期铱的沉积大大增加这一发现，促使Alvarez及其同事（1980）提出了一种假说，假定地球被一外星体击中，尘暴将太阳光遮断达数年之久。这个假说乍看起来似乎很有吸引力，然而它却引起了很多尚未解答的问题，例如怎样解释哺乳类，鸟类，被子植物以及非恐龙类爬虫等仍然存活了下来。很明显对灭绝的研究仍然是一个有待开发的广阔领域。

13．6人类的进化

再也没有别的思想比人类可能来自猩猩更不合维多利亚时代的胃口。纵使其他一切生物的进化都能被证实，人类以其独有的特征也必定是被特地创造的。即使华莱士也反对将人类进化归因于自然选择，这的确使达尔文感到很惊讶。实际上解剖学家都很清楚在形态上人类和类人猿十分类似。这就是为什么林奈毫不迟疑地将他本人归入灵长类的原因。《物种起源》出版后的短短几年内，海克尔（1866，1868）在德国，T．H．赫胥黎（1863）在英国先后出版了主张人类来自猩猩的着作。甚至莱伊尔（1863）最终也至少承认了人类的历史很悠久。1871年达尔文出版了重要着作《人类由来》，对人类的进化问题作了相当详尽的讨论。

就在同时（实际上是在《物种起源》出版以前）发现了第一批化石猿人，特别是尼安德特人（1856）。海克尔以其惯有的浪漫想像力甚至在人类与猩猩之间重现了“缺少的环节”，并将这一过渡动物定名为猿人（Pithecanthropus）。在寻找这缺少的环节的热潮中竟然出人意料的很快就取得了极大成功。先是荷兰军医、业余人类学家E.Dubois于1891年在爪哇发现了直立猿人（现在列入人科中）的头骨。自此以后人类化石的新发现层出不穷，其中最重要的是1924年Dart在南非汤恩（地名）发现的非洲南方古猿（Austrabnlthecus africanus）化石，又称为“汤恩幼儿”（Taung child）。随后由Broom、Leakey兄妹以及其他人的许多新发现使得有可能重现这种特殊的过渡动物。

就它的骨盆和后肢来看和现代人类几乎没有什么区别；它的牙列和面庞大致介于猩猩与人类之间；而它的脑（约为450毫升，现代人约为1500毫升）则基本上仍然处于猩猩的水平。

在东南亚、埃塞俄比亚、肯尼亚以及坦桑尼亚的一些发现使我们现在有可能从最古老的南方古猿经过能人（Homo habills）、直立猿人（Homo erectus）、到现代（智）人（Homo sapiens）组成一条几乎不中断的链索。按年代次序和形态学考虑，南方古猿可能是一个多型种和被隔离种群，由它引出粗壮南方古猿（Australopithecusrobustus）（旁支）和能人。似乎很少有可能会发掘出足够的化石来判定这些人种在其中发生演变的隔离区的位置，也无从断定是什么原因促使它们和南方古猿分离。和能人共存的粗壮南方古猿早在一百万年以前便已灭绝。虽然现在能够回溯南方古猿到四百万年以前，但是这一类人猿种系又在多少个几百万年以前从进化线上分岔成非洲猩猩、黑猩猩、大猩猩则还有争议。最后的决定在很大程度上取决于化石拉马古猿（Ramapithecus）所处的位置以及它是否只是类人猿的祖先或者它又是非洲猩猩的祖先，或者它是一个劳支。从类似猩猩的祖先（拉马古猿？）转到类人猿这一进程可能很快，也许近在五百万到七百万年以前。只有进一步发现更多的化石才能对此作出明确答复。

令人感到惊讶的是，人类和非洲猩猩在分子特征和染色体结构上非常相似。这是镶嵌进化的一个明显例证，其中遗传型的某些部分（基本的高分子）固定不变，而控制一般解剖结构、尤其是中枢神经系统的另外部分则以非常高的速度演化。但是目前认为类人猿种系经是从导向非洲猩猩的种系线分岔出来的这一重要事实则无可置疑。

较之年代次序上的不确定性更为重要的是我们对从类人猿进化到人类的中间步骤的了解日益深入。当我们的祖先从树上降到地面时采用直立姿势显然是第一步而且可能是快定性的步骤。它使前肢解脱出来执行操作功能，使前肢能携带物体并比任何一种猩猩能更广泛地使用工具、最终制造工具。猎捕大的猎物和真正语言的发展显然是人类进化的另外重大步骤。采用意识、意志、智力等衡量标准作为人类特征并不是特别有效，因为有很多证据表明人类和猩猩以及许多其他动物（甚至狗）在这些特征上的区别只是量的差异、程度不同而已。语言比其他任何东西更能使知识世代相传，从而促进非物质性的文化得以发展，因此语言是人类最典型的特征。往往有人说文化是人类最独特的特点，实际上这完全是一个定义问题。如果把文化定义为年长的个体将某种知识、技能（通过示范和学习）传给年轻的个体，那么文化在动物界就是很普遍的（Bonner，1980）。因此在文化的发展进化上动物和人类之间也并没有断然的差异。虽然文化对人类来说更重要（可能高几个数量级），但对文化的包容力并不是人类所独有，它也是渐进进化的产物。

人类学研究最出人意料的发现之一是人类进化的速度极高。即使把躯体同时相伴增大考虑进去，类人猿的脑从450毫升增加到1600毫升也是非常迅速的。也许值得同样注意的是一旦达到现代（智）人阶段（约在十几万年前），脑的容积就不再有明显的增加。

为什么原始人类一开始就要选择如此完善的头脑使十万年后的笛卡儿、达尔文、康德得以作出重大成就，莎士比亚、歌德得以完成其文艺杰作，发明计算机，访问月球等等，这的确令人难以理解。但是对人类未说，人类当然永远是一个谜，他永远也无法了解自己。

优生学

承认自然选择（并且只是自然选择本身）将人从猩猩这一层次提高到人类的这种认识促使高尔敦于达尔文去世不久之后就想到可以运用这选择原理使人类从生物学上得到改进。这一乌托邦式的议想（Gallon称之为优生学）一开始就有很多人支持。事实上很多遗传学家和其他生物学家在他们的着作中都同意通过促进物种中“最优秀”成员的繁殖并阻止患有遗传疾病的个体或其他方面低劣的个体繁殖的办法来改善人类是一种高尚的思想。实际上必须分清两种优生学。消极优生学（Negative eusenics）致力于在种群中减少有害基因的数量，办法是阻止显性基因携带者的繁殖和降低隐性基因的杂合体携带者的繁殖率（当这样的杂合体能被诊断时）。积极优生学（Postive euuenics）则着重促进“优秀”个体的繁殖能力（Haller，1963；Osborn，1968）。在阅读这些早期的优生学信奉者的着作时，他们的理想主义和人道主义精神予人以滚刻印象。他们在优生学中看到了除教育可以办到的以外的另一种改进方式并且提高生活水平。起初并没有政治偏见渗入优生学，因而得到了从极左派到极右派的一致支持。但是这种情况并没有延续多久。优生学很快就变成了种族主义者和反动分子的工具。它并不是严格按种群思想而是按模式思想来解释；不久之后在没有提出任何证据的情况下人类的各个民族就分别被划定为优等或劣等民族。最后终于导致了希特勒大屠杀的血腥恐怖。

自从1933年以来正是由于这种结果便几乎无从客观地讨论优生学问题。但是这并不否定正是通过自然选择，人才具有人的属性这一事实，而且我们也知道除了选择以外也并没有别的方法可以改进人类的遗传型。然而对人施用人工选择的办法至少在目前还是不可能的，这有很多原因。第一个原因是目前还很不清楚非体质性的人类性状在多大程度上具有遗传基础。第二，人类社会是在其成员的天资与能力的多样性的基础上繁荣兴盛的，纵使我们拥有管理选择的能力，但是我们对究竟需要什么样的人材特殊混合结构却毫不清楚。最后，大多数西方人对人在遗传上是各不相同的概念（即使将来在科学上比今天能更好地论证这一概念）是无法接受的。平等概念和优生学之间在意识形态上是完全相抵触的。我们必须记住美国宪法原则所依据的是启蒙运动领导人物的着作，他们的理想是高尚的，但是，说得客气一点，他们的生物学知识是不够的。正像贝特森在很多年前所说的，“甚至早期基督教领袖的着作中所包含的背离生理学知识的幻想也赶不上“百科全书派”的理性主义者所据以制订社会方案的那些幻想之背离生理学事实”

（Batesan，19147）。优生学目前是一门沉寂的学科，除非种群思想能更广泛地被采纳以及对人类性状的遗传基础有更多的了解，否则它将仍然处于这种状况。

如果要问目前进化研究最突出的方面是什么，我们会用互相作用来回答。在还原论者方面注意力放在作用和单个基因的适合度上；现在则越来越注意基因的互相作用，调节机制以及作为一个活跃系统的遗传型。孤立个体的适合度研究已扩大到亲属选择（kinship selection），总适合度，互相利它（reciprocal altruism），亲子关系等等。动物和植物进化的研究由于对它们共同进化（coevolution）的探索（Ehrlich andRaven，1965）而更为充实。食草动物的进化只有作为对其所食用植物进化的一种反应才能深入了解。过去经常引用的地质年代第三纪中马及其他温带哺乳动物在进化中由啃食（browsing）转变为啮食（grazing）的例子就表明共同进化早已为人所知。自白垩纪以后大多数昆虫的进化和被子植物的进化密切有关。社群（社会）系统和生态系统进化的研究主要着重于相互作用的效应。所有这些当然都是自然选择的结果。自然选择是由环境施行的，即由环境进行选择。个体的环境不仅包含非生物性的环境，还包括同一物种的其他个体，其他物种（动物和植物）的个体。因此进化过程中相互作用的大多数研究归根到底只不过是自然选择研究的扩大运用。这一点已由近年出版的进化生物学（Futuyma，1979），行为学（Alcock，1980）和生态学（Rickleffs，1978）等教科书予以充分说明。

进化生物学中尚待解决的问题

进化生物学家常被人问起在他的研究领域中还有哪些问题没有解决。这些问题很少涉及基本原则，因为随着我们对生命现象的了解日益深入和增多，能够代替达尔文主义的别的学说也日益无法成立。至于谈到尚未解决的问题，似乎可以列出如下：在所观察到的生命变异性中有哪些部分是自然选择的产物，又有哪些其余部分是机遇（随机）过程的结果？更加专门的问题是生命的起源（核酸和多肽是怎样联结在一起的），病毒的起源，原核生物通过哪些步骤或过程转变成真核生物，真核生物染色体的功能，各种DNA的分类（结构性，调节性，重复DNA等等）及其在进化和物种形成中的各自功能，植物和无脊椎动物主要类型的相互关系和种系发育，种内和种间竞争在进比中的各自作用，各种不同行为的进化及其在进化中的“标兵”（Pacemakers）作用，灭绝十分频繁的原因（为什么自然选择在防止灭绝上无能为力？），此外还可加上各种专食性生物（specialists）。一个特别广阔的研究领域是进化中的多元化（pluralism）、即多样途径。对环境提出的几乎每一项难题，不同的进化路线都各有不同的答案。这不同的答案（例如节股动物的外骨骼与脊椎动物的内骨骼）对这些进化路线的未来进化施加了什么约束或影响？进化约束（力）（evolutionary constraints）的整个领域还几乎是一片未经开发的处女地。进化生物学与生态学、行为生物学、分子生物学的融合引出了几乎无尽无休的新问题。可是，在这里再重复一遍，任何新的发现很少有可能会迫使在进化综合中所建成的基本理论框架作重大的改动。

13．7现代思维的进化

进化主义者阵营内部经常而又往往很激烈的争论常常把非生物学家弄得莫名其妙。

他们因而对进化的全部概念或至少是达尔文的自然选择学说感到怀疑。因此便很自然地产生了这样的问题：进化和达尔文主义在现代思维中究竟扮演什么角色、起什么作用？

为了回答这个问题一开头就指出凡是有见识的生物学家都不再怀疑进化这种说法可能是公允持平的。事实上很多生物学家认为进化并不是一个学说而是活生生的事实，这事实是由基因库一代又一代的变化详细记录下来的，是由地质年代已精确测定的连续地层中化石的系列变化记录在案的。也可以同样公正地说绝大多数有见识的普通群众就像承认地球绕日运行（而不是相反）那样来接受进化。今天反对进化的只限于赋有宗教使命的人士。某些原教旨主义者的教派仍然迷信圣经中创世纪字面的东西，虽然这些已被大量的科学证据所否定。科学家与原教旨主义者之间理智性的辩论根本不可能，因为科学家不承认超自然的（上）天启（示），而对方又根本不承认科学事实。

更值得注意的倒是反选择主义往往再度格头。反选择主义文献的主要作者一般是新闻记者、法学家，作家和哲学家。他们的论点大都建立在对遗传学、系统学、生物地理学、生态学以及生物学其他领域的无知上，因而和他们也无法进行理智性辩论。然而麻烦的是有少数严肃的、有声望的科学家也同意外行的反选择主义者的观点并随声附合地扬言“变异和选择”这公式不能全面地说明进化。这些人为数极少。他们的论点根据一般都是由于不认识选择的概率性实质，不认识选择的目标是完整的个体，不认识选择所面临的无数约束。进化主义者也并不屑于花特别大的力气去驳斥这些人的意见，因为反驳意见全都在有关文献中反复讲过好多次而且相当详尽。

这些零碎的争议并不能延缓（更不用说完全阻止）进化思想对人类思维各个领域的冲击。进化思想已不再限于生物学，现在只要是包括有历史成分的研究领域都采用进化思想和方法。现在我们很普遍又很随便地使用“进化”这个词，从宇宙的进化到人类社会的进化，语言的进化，艺术形式的进化，道德原则的进化等等。

然而不加区别的运用“进化”这个词也曾经产生了某些不恰当的后果（如果不是荒谬的话）。倾向于进化概念的非生物学家往往不了解达尔文学说或新达尔文学说而可能提倡直生论方案，例如人类文明自动经历了一系列阶段从特猎采集阶段到城市一特大城市阶段。目的论原则在把进化语言运用于生物学以外的人们中非常流行，但是一旦这些目的论方案遭到否定，便又认为这也同时否定了进化的全部概念。研究这类文献不无痛心地表明任何人在没有首先熟悉经过仔细加工的生物进化概念而且对他准备运用的概念未作最严格的分析之前不应当在生物界以外的领域中作出有关进化的概括性结论。进化思想是研究任何一种在时间因次上发生变化的问题所必需的。但是有很多“种类”的进化，这些种类的进化取决于和变化有关的原因的本质，取决于约束的本质，还取决于变化得以顺利进行的实质。在不同领域中恰当地分析不同种类的所谓进化的工作目前还并没有展开。然而毫无疑问运用进化原则已经在很多领域中大大丰富了人类的思维。第三篇变异及其遗传甚至原始人也充分认识生命本质的两个方面：每个物种之内的无限变异性；亲代的特征传递给其后裔的倾向性。从苏格拉底时代以前直到19世纪末叶，哲学家和科学家一直试图对遗传现象作出说明，但直到1900年当孟德尔的研究工作重新被人们发现之后，由于概念发展成熟才使遗传学成为一门独立的学科。但是又经过了半个世纪生物学家才充分了解遗传的哪个方面最重要，也就是说，遗传程序的存在是最重要的。

它构成了生物界与非生物界之间最根本的区别，没有任何生物现象不涉及遗传程序。因此遗传学家声称遗传学是一切生物学科中最基本的一门学科并不是没有道理的。

遗传学之所以特别重要还因为在生物学现象的等级结构中它所涉及的是将专门研究分子现象的生物学与研究整体生物、系统以及包括大部分进化生物学在内的生物学联系起来的一个层次。通过动物和高等植物的遗传过程完全相同这一事实遗传学便将生物学统一了起来。更重要的是，遗传学有助于解决进化和发育机制的问题，理解遗传的基本原理是充分认识所有其他生物学领域（无论是生理学，发育生物学，还是进化生物学）中几乎一切现象的前提条件。20世纪生物学进展之所以加速，大部分原因是由于对遗传机制的了解更充分的结果。20世纪前半期生物学中的许多争论也正是由于无法将遗传学的概念和发现与原先已建立起来的生物学的各个分支结合成整体的缘故。同时，遗传学的成熟也有赖于从邻近学科引入遗传学原来缺少的一些概念，例如从系统学（种群思想）、信息论（程序）以及生物化学。

由于遗传学和生物学其他领域的相互作用日益加强，有人甚至会提出遗传学作为一门独立的科学会不会由此消失的问题，例如种群遗传学已成为进化生物学的一个分支学科，基因作用的研究已成为分子生物学的一部分，遗传学的发育方面已成为发育生物学的领域。某些派性特别强的遗传学的支持者却又走向了另一极端，声称生物学的各门学科基本上都是遗传学的分支。鉴于一切生物性活动不是以这种方式就是以另外的方式都和遗传程序有关（即使开放程序也控制某种活动），所以这种说法也不像乍听起来那样十足荒唐可笑。这些看法上的分歧正好强调了遗传学在生物学思想中的中心位置和集成（整合）作用。

遗传现象的普遍性必然引起遗传学产生相当多的分支，如研究新遗传程序的起源（突变，重组），研究它们怎样传给下一代（传递遗传学，transmission genetics），研究遗传因子在基因库中的行为（种群遗传学），研究遗传程序转译成表现型（生理或发育遗传学）等等。这些研究需要不同的学科参与，有些研究近期原因，另一些则研究终极原因。这些学科最常见的相互作用并不在干彼此之间，而是和遗传学以外的生物学分支，如系统学、胚胎学、生理学或生物化学，相互作用。

我在这里将集中介绍传递遗传学及其组成部分，也就是说，着重介绍遗传单位（基因），它们的变化（突变），它们的排列（在染色体中），它们的重新分配（重组，采样误差），以及它们传递给下一代。对进化原因的解释最关重要的遗传学方面（如种群遗传学）的历史已在第11、12章讨论过，这里不再重复。最后，生理遗传学和发育生物学是不可分的，将在另一卷中介绍。遗传学的这些分支各有其本身的概念框架，各有其本身的历史。

虽然某些历史学家，如Barthelmess（1952）和Stubbe（1965），在他们撰写的遗传学史中毫不犹豫地从古代人持有的遗传观念开始写起，但也有一些历史学家认为“在现代科学兴起之前去追溯遗传学的起源似乎会……漏掉它的精华”（Dunn，1965）。在这一争论中我支持Barthelmess和Stubbe。从原始人类以来，人们就有了关于遗传、相似性的原因以及新的生物种类和新性状起源的观点。虽然这些观点大多都是错误的，但是如果要断言希波克拉底或亚里斯多德的观点和概念没有任何一个流传至今，则思想史家就必须仔细研究这些观点概念。在了解新观点形成的背景之前必须首先了解旧观点是怎样被修正的或者它们为什么被淘汰。此外，关于遗传的观点拄往是更广泛的意识形态的一部分，例如万物有灵论，原子论，本质论，特创论，生理机械论，或整体论；而且如果不了解这种哲学背景就无法理解某些遗传学说。孟德尔遗传学并不是面对真空而是面临着已有的各种遗传学说，如泛生论，融合遗传学说，或者多种决定因素的各种学说。

只有了解了有哪些已有的学说被取代了才能充分评价孟德尔变革的理智力量。