直到1837年3月，当着名鸟类学家John Gould在研究达尔文所收集的鸟类标本时告诉他从格拉帕戈斯群岛的三个小岛上所采到的小嘲鸫的各自结构特点后，达尔文才认识到地理成种（geographic speciation）过程。很明显，又过了一段时间以后达尔文才知道他在群岛上所采集到的雀科鸟类也分别限于某些小岛。因此，达尔文在《物种起源》

中写道“当我把从格拉帕戈斯群岛中各个分隔开的岛屿上采集到的鸟彼此加以比较，并和美洲大陆上的乌加以比较时，我才吃惊地发现种与变种之间的区别是多么的模糊，多么的主观武断”。达尔文也才明白很多种群（按我们现在的称呼）只是种与变种之间的中介；而且尤其是海岛上的物种，当从地理学角度考察时，就缺乏神创论者和本质论者所坚持宣称的恒久不变性和明确的分界。达尔文的物种概念于是从基础上就动摇了。

1837年的春季是达尔文一生中最忙碌的时候，一直到当年的夏天他才得以继续向进化论者方向转变。他在日记中写道：“（1837年）7月开始写第一本关干‘物种演变’

（Transmutationof species）的笔记。自从今年3月以来南美洲化石的特点和格拉帕戈斯群岛上物种的特征一直深深地触动影响着我。这些事实（尤其是后者）勾起了我的所有想法。”

1837年3月与Gould邂逅相逢成为达尔文思想的转折点。固定物种概念的破产引起了多米诺骨牌效应。突然之间每件事物都涂上了新的光彩。他在贝格尔号航程中所观察到的，曾经使他困惑不已的事物现在似乎都可以得到解释：“在贝格尔号航程中一连串事态都予我以深刻印像：在南美大草原的岩层中发现了被有甲胄的巨大化石动物，就像现存的犹狳的被甲一样；其次，从南美大陆逐步往南，密切有关的动物相互取代的方式；第三，格拉帕戈斯群岛上大多数动物的南美特征，特别是每个岛屿上同类动物间的细微差异；而且从地质意义来说，这些岛屿都不是很古老的。很明显，上述这些事实以及其它很多事实都可以由假定物种是逐渐改变的加以解释；我对这个问题一直素绕于怀”

（《自传》：118－119）。

达尔文显然最关心的进化问题是物种问题，更广泛一点说是多样性的起源问题：化石与现存动物区系的比较，热带与温带动物区系的比较，岛屿与大陆动物区系的比较。

达尔文研究进化问题的方法与拉马克全然不同，多样性的进化问题一直盘据着达尔文的脑海。

如果说达尔文从此以后对物种形成就有了清晰的构思或想象也是错误的。Kottler（1978）和Sulloway（1979）都曾指出，达尔文对物种形成问题终其一生都有较大的摇摆。特别是有迹象表明他还可能想过海岛上的物种形成与大陆的有所不同。甚至和现代的某些生物学者相仿，达尔文似乎对能够隔离端始种的大陆上的障碍难于理解，并且认为他的“性状趋异”原则（Principle of character divergence）能够克服这种困难。

在文献资料中对达尔文进化学说的发展可以发现有两种明显错误的极端解释。一种是说达尔文自从一旦转变为进化主义者之后就发展了他的全部理论。另一种极端解释则说达尔文不断改变主意而且到了他的晚年完全放弃了他以前的观点。通过近年来的研究以及从达尔文的笔记和手稿中发现，起初（1837年及1838年）达尔文的确是连续地采纳了然后又迅速抛弃了一连串的学说，但在以后他多少一直坚持他于十九世纪四十年代提出的学说的总轮廓，虽则对于某些因素（如地理隔离和软式遗传）的相对重要性他有时改变看法，但并没有出尔反尔作出完全相反的决定。尽管有上述相反的意见，实际上他在《物种起源》的第六版（1872）和《人类由来》（1871）中关于进化的阐述和他在1844年所写的文章以及《物种起源》第一版（1859）中的看法十分相似，并没有太大出入。

地理成种（Geographic Speciation）

达尔文和华莱士对物种起源问题首先采取了与他们的任何一位先驱迥然不同的研究路线。他们没有将分类单位在时间因次（量纲）中加以比较，而是将现存的分类单位作地理因次的比较，也就是说，将在地理上互相取代的种群和物种加以比较。实际上当1837年达尔文接触到这个问题时地理成种概念并不是完全新颖的思想。布丰可能首先注意到下面的事实，即从某个国家进入到另一个距离很远的国家时，会发现头一个国家的很多物种在第二个国家中也有相当的类似物种。例如，当将欧洲和北美洲的哺乳动物加以比较时，就会遇到这样的实际问题，即这两个洲的海狸、野牛、红鹿、山猫、白爪兔是不是属于同一个种还是另一个种。就鸟类、昆虫以及很多植物也可以提出同样的问题。

布丰以后，着名动物学家Peter Simon Pallas（1741－1811）在比较欧洲和西伯利亚的动物区系时也发现类似的相对应的替代型。进一步研究表明距离愈远的类型往往是由一连串分级的中介类型将两者联系起来。地理变异原则就是由这一类研究发现的，它大大有助于铲除本质论者的物种概念。然而直到1825年Leopold von Buch才根据这些观察结果作出了下述的逻辑结论：

某个属的一群个体穿越过洲，转移到辽远的地区，形成了变种（由于地域，食物和土壤的差异），这些变种因为分离作用（segregation）(地理隔离)不能和其它变种杂交，因而恢复到原来的主要类型。最后这些变种变成固定不变而形成了单独的物种。它们后来可能再次到达按相同方式发生了变化的其它变种的分布区，这时两者不再能杂交，从此它们就按“两个非常不同的物种”而行动（Buch，1825：132-133）。

Von Buch富有洞察力地强调了地理成种的关键：种群的空间隔离，当隔离时种群逐渐发生变化并同时获得物种特异性性状（最重要的是隔离机制），这类性状使得这些新种返回到亲种的分布区时不会与之混合（杂交）。从一开始这就和达尔文的物种形成理论十分相似，这可从达尔文的笔记和他的早期文章看出。的确，在达尔文的一生中他都认为地理隔离是物种形成的重要部分。这可以从《物种起源》中的某些段落得到证实：

“通过阻止迁入以及随之而来的竞争（且不谈陷于困境），隔离将赋予时间使任何新变种得以逐步改进；在某些时候这可能在新种的形成中是重要的”（《物种起源》，105页）。

在谈到海岛上的物种时，达尔文讲道：“很大一部分是地方性的，也就是说，就在当地形成而不是在别的地方。因此，乍看起来，海岛似乎对新种形成是很理想的地方”。

当然，在海岛上这样形成的新种必然是从迁入的动物传下来的：“这几乎是一个普遍规律，海岛上形成的物种和距离最近的大陆或其它邻近的海岛上的物种有联系”。（399页）。在谈到群岛时，达尔文说：“就格拉帕戈斯群岛这种情况以及在较小程度上其类似的例子来说，真正令人吃惊的事是在分隔开的海岛上形成的新种并没有很快地扩展到其它的海岛”（401页）。

物种起源——也就是物种增殖——在达尔文的进化学说中是如此关键的问题，人们一定会以为它在《物种起源》的十四章中将会用单独一章来讨论。然而实际并不如此。

物种形成的讨论只占第四章（“自然选择”，88—130页）的一部分，而且这一章主要还是讨论进化演变的原因和趋异现象（divergence）。在阅读这一章时给人的印象是分析不够。虽然达尔文在这一章谈到这个问题时用词不多，但他实际上是认为地理隔离和自然选择是物种形成的二者择一供选择的机制。奇怪的是，这种表面上的混淆不清并没有被现代的历史学家加以适当的分析。它使《物种起源》的很多读者，包括MoritzWagner，大惑不解，而且这种困惑心情一直延续到现在，也就不足为怪了。Vorzimmer（1965）曾经说过，“就像达尔文自己阐述的那样，自然选择就是他为物种形成过程起的名字”，此外，Vorzimmer还能说什么！由于物种形成是“横向”进化最具有特征性的现象，而自然选择却是“纵向”进化的推动力，因此达尔文的暧昧不清就更加令人惊异了。他的物种这本书显然是以“自然选择”为书名的，后来并且用这一书名出版了他的手稿（1975，由stauffer编辑），而1859年的删节本的书名（简略后）是《物种起源》，再一次暗示这两个术语（即自然选择与物种形成）是等同的。就达尔文来说，物种形成显然主要是自然选择的一个方面，这从他答复Wagner的某些资料中也可看出。

达尔文在成为进化论者之前，他一直支持莱伊尔的每个物种都有规定的寿命的概念（突然起始，骤然死亡）冒他对在大陆上“引入”新种感到难于理解。因此当他在南美巴塔哥尼亚大草原发现了三趾驼鸟的第二个鸟种时，他以为它的起源必然是由于“非渐进性变化”（change not progressive）：如果一个物种发生变化，那就是由于一举成功。（Darwin，1980，Herbert编辑）。

当达尔文成为进化论者以后不长的时间里，他不仅解释了海岛上的物种形成过程，而且由于地理障碍（如海洋、江河、山脉、沙漠），他还能说明大陆的物种形成。此外，他还推测大陆的某些部分（如南非）很有可能经历了迅速下沉的阶段，在这下沉的阶段中，它们暂时转变成群岛，因而提供了所需要的隔离（《物种起源》107－108），直到随后又露出水面。现在我们从他的笔记了解到他在那个时候是多么重视地理隔离对物种形成的必要性。

因此，当人们发现达尔文后来在《自然选择》（写于1856-1859年）和《物种起源》

（1858－1859）中表现倒退了时就会为他的倒退程度感到十分惊讶。他在那时已十分容易接受大陆许多物种由于某些生态的、习性的、季节的或行为的特化作用而引起的同域型物种形成（sympatric speciation）。他将这种机制特地引用于分布区略有重叠或仅仅相互接触的（这类分布状况现在称为邻域）那些物种。这种情况是常见的，尤其是在热带，目前解释为原有隔离种或端始种的第二位接触区（zones ofsecondarycontact）。另一方面，达尔文认为这类分布型式理所当然地是就地（在原处）形成的。“我并不怀疑很多物种是在一个绝对连续的地区的不同地点上形成的，在这种地区其物理条件以几乎完全不能察觉的方式从一个地点到另一个地点逐步发生改变”

（《自然选择》266）。另外他还解释说，他认为某个变种可能在种群链的一端形成，另一变种在另一端形成，最后在这两个主要变种相会合的狭窄地区有一个中介变种形成。

由于这两个主要变种比中介变种可能占有更广大的地区，按照严格的模式方式，在竞争中它们将迅速地战胜中介变种并使之灭绝，这样就会在这两个主要变种之间形成明确的间断（不连续），物种形成（过程）便得以完成。正像他在《物种起源》（111页）中所说：“变种之间的较小差异被归并到物种之间的较大差别中去”（见51－52，114，128页）。

达尔文的基本失误在干他未能将隔离区分为外在的地理-生态障碍和内在的隔离机制。他在《变异》一书中的一段话（1868，II，185）如实地反映了这一点。

“根据人类在选择和改进他们的家养变种时必须将它们分隔开的原则，如果能使它们保持不混杂（无论是通过性排斥，还是交互不育），这显然有利于自然状态下的变种，也就是有利于端始种”。他完全忽略了这样的事实，即在这里他涉及的是两个完全不同的原则。家养动物的亚种（races）是在严格的空间（微地理性）隔离下形成的，而达尔文根本没有解释遗传差异怎样在自然界中形成并能引起性排斥或交互不育。

将两个不同的变种安放在一起时，同一变种的成员宁愿彼此交配（同型交配或同配生殖）。达尔文在列出这种事例时又忽略了同样的难题。他列举了他所认为曾经发现的这种优先交配的十三项事例（《自然选择》：258）。实际上经过认真分析后，没有一项事例支持这一论点。删去不恰当的例子（如在繁殖季节以外的重复）后，每一个部分地由于行为隔离而分离的“变种”很清楚地是来自前一个阶段的空间隔离，在这个阶段的空间隔离中已形成了遗传隔离。这一点达尔文并不了解，因为当时他还不懂生态性（营养性）障碍的作用，包括重新世冰冠推进引起的生态性障碍。

在1844年到1856年之间当达尔文着手写《自然选择》时他的思想发生了一番激烈变化这一点是确实无疑的。当我过去试图探索达尔文后来降低隔离的作用的原因（Mayr，1959b）时是在发现他的《关于演变的笔记》之前，那时我的分析是片面的和不完善的。

当时我将达尔文的半信半疑态度归之于四个因素：（1）他在使用“变种”这个术语时含意不清，既用于个别的变异体，又用在亚种（种群）上。他在《物种起源》中使用“变种”这词共24次，8次指的是变异体，6次指地理种群，还有10次则含糊不清（既可理解为变异体，又可能是指种群）；（2）他的形态种概念（与他以前的生物学种概念相反）；（3）他经常把物种的增殖过程和种系进化（Phyletic evolution）混淆不分；（4）他企图寻求一种单因子解释（将自然选择奇怪地看作是隔离的替代办法而不是辅助方式）。

Sulloway（1979）除同意这些因素的重要意义而外还指出在1844年到1859年之间另外有四件事对达尔文的思想也有影响：（1）达尔文对藤壶的分类研究，他从中发现形态种概念比生物学种概念更实用；（2）达尔文为了使他的结论更适合同行们的口味的策略上的考虑，这包括将（端始）种看作是竞争者而不是生殖隔离型；（3）达尔文把他的想法（思想）从鸟类和哺乳类转移到无脊椎动物（包括单亲生殖的）和植物上；（4）达尔文对趋异原则更加注意和重视，他认为这原则是形成高级分类层次的多样性的原因。

上述这些因素都促使达尔文趋向于在物种中发现某种“不同”（而不是生殖上被隔离）以及弄清楚为了达到“不同”并不需要隔离。因此真正的地理隔离将是不必要的。

然而“一定程度的分隔（Separation）必定是…有利的。这种分隔来自某一经过选择的个体及其后代，一旦形成哪怕是稍有不同的变种，便趋向于栖息于不同的地点，在略有不同的季节繁殖，还来自相同变种选择同型交配”（《自然选择》；257；《物种起源》；103）。他思想中的模式框架可从下面的一段话看出：“如果某一变种孳生茂盛，在数量上超过了亲种，那末就可以将之列为种，将原来的亲种列为变种，或者它可能将亲种取而代之和加以消灭，也可能两者共存，都列为独立的物种”（《物种起源》：

52）。达尔文的某些暗示同域物种形成的言论似乎是同时代植物学文献（例如Herbert，1837）中类似言论的意译（Paraphrases）。植物学家对达尔文的影响是毫不足怪的，因为在19世纪40、50年代，达尔文与植物学家的接触可能比他和动物学家的接触更多。

很明显，达尔文对隔离在物种形成过程中的实际作用是举棋不定或模棱两可的。就这一点来说，他并不孤独。Owen在评论《物种起源》时说：“达尔文说隔离是自然选择过程中的一个重要部分，但是假如一个东西被隔离了又怎样能进行选择？”当然，达尔文实际并没有说这样的话，然而他也确实在自然选择一章中讨论过地理物种形成。另一位评论家Hopkins提出了一种通过同型交配的同域型物种形成：“如果能够证明每个物种中较完善和健壮的个体和像它们那样的个体交配以传种是主要趋势或倾向，那么就必须承认作为一种行动原因的自然选择必须存在。”一直使达尔文的评论者感到迷惑不解的是，一个物种的成员（包括种内变种的成员）之间的能育性（interfertility）怎样会变成不育性的。就这一点来说，即使是赫胥黎和达尔文的其它朋友也一直不解。达尔文面对这些批评就不断地强调变种逐步转变成种作为回答，但是从来没有提出令人信服的地理物种形成渐进过程的例证。

尽管达尔文从来没有完全放弃地理物种形成概念，但是他在《物种起源》的第六版（1872）中比在第一版内对这个问题强调得更少。他对地理成种的重视程度逐步下降还表现在他和Wagner，Weismann，SemPer的通讯中。达尔文越来越多的把物种形成看作是适应过程，趋异原则的一个方面，完全取消了它是取得生殖隔离所必需的任何关系。正如Ghiselin（1969）所正确指出的：“没有可靠的证据表明当他写《物种起源》时他想到了物种是生殖隔离了的种群”。达尔文本人的实地观察反复向他指陈海岛是新种起源的理想场所，然而达尔文已不再认为空间隔离对隔离机制的遗传组成是多么重要。就是这个问题最后引起了他和Moritz Wasner之间的漫长争论（见第十一章）。

达尔文关于物种形成和进化的主要观点是在短短几年（1837－1839）中酝酿而成，虽然他一直不断地修饰整理这些思想观念。1844年他已经准备好写一篇长达230页手稿的长篇论文，其中包括后来载于《物种起源》中的一些要点。达尔文本人深知这份手稿的重要性便告诉他的妻子如果他去世了也要将之出版。但是，他只敢把他的这一份“颠覆性”文件送给一个人看，这个人就是植物学家胡克尔（Joseph D．Hooker）。后来又过了15年达尔文最后才出版了他的名着，这一拖延如果不是发生了下面即将谈到的事态无疑还会继续拖延下去。考虑到当时全世界都反对进化，达尔文认为不必急于发表他的观点。然而他错误地估计了形势。钱伯斯的《遗迹》的广泛流传向他表明，人们对进化的兴趣是比他所想像的要高得多，同时也向他指出可能还有另外的人也独立地得出了相似的结论。也确实是有这样的一个人，他就是华莱士（Alfred Russel Wallace，1823－1913）。

9．2华莱士

另外一位博物学家（指华莱士）就进化问题提出和达尔文十分相似的解释，这种意外的巧合是一件自1858年以来一直令人惊奇万分的事情。这两个人在很多方面都非常之不同。达尔文是一位很富有的绅士，受过多年的大学教育，是一个以私人身份从事研究工作的学者，能利用全部时间进行研究；而华莱士则是一个穷人的儿子，具有下层中产阶级社会背景（这在维多利亚时代的英国是一个很重要的因素），没有受过任何高等教育，手头从来不宽裕，始终要找工作糊口，长时期在疾病流行的热带地区从事危险的采集鸟类和昆虫的职业。但是他们在某些关键性方面又很一致：他们都是英国人，都读过莱伊尔和马尔萨斯的书，都是博物学者，而且又都曾在热带群岛从事博物学考察。关于华莱士其它方面的情况将在后面介绍他是怎样独立地发现自然选择原则（学说）时另行说明，但是他是怎样促使达尔文提前出版《物种起源》的却必须在这里介绍。

华莱土13岁时就离开学校（初级中学）当他哥哥（测量员）的助手，在以后的7年中一直在沼泽和山地跋涉。在从事测量工作中华莱土成为了一个热诚的博物学爱好者。

起初他只采集植物，但是自从和有献身精神的昆虫学家Henry Walter Bates交上朋友后，他的采集对象便又加上了蝴蝶和甲虫。他甚至比达尔文更爱读书，激励他的最重要的力量都来自书籍。达尔文的《研究日记》和洪波特的《自述》激起了这两个年轻博物学家的热情并一道于1848年4月从英国出发前往南美亚马逊流域，他们的目的很明确，是“去收集事实以解决物种起源的问题，正如华莱士在一封信中所说的。这个问题是我们自从1845年秋天阅读了钱伯斯的《遗迹》后在一起经常讨论或通讯研究的”（Bates，1863）。亚马逊河的强劲支流把整个河谷分割成许多具有森林的岛屿，因而数不清的物种类群就像在群岛上那样出现邻域分布。华莱士在五十多年后回忆起这一段往事时说：

“自从我在去亚马逊流域之前读了《遗迹》以后，我经常不断地考虑每个新物种是通过哪些具体步骤产生的以及它对其生存环境是怎样适应的这个伟大秘密。我自己深信（每个物种）是原先存在的物种通过正常的发生过程直接转变的结果，正像《遗迹》中所主张的那样。”由于华莱士不是正统的基督徒，所以比起莱伊尔和阿伽西来更容易接受物种进化的观点。

亚马迹流域的物种分布事实是怎样帮助华莱士提炼了他的思想观点的我们将永远无法知道。4年后当华莱士与Bates分手回英国时，他搭乘的船只在途中（1852年8月6日）失火沉没，他采集的全部标本和大部分日记，笔记以及见闻录也都随之佚落。但是通过回忆他还能指出（1853年）亚马逊河及其支流周围猿猴、蝴蝶、不善于飞行的鸟类等极多亲缘关系最近的物种中每一个种的分布情况。华莱士并没有因为这一次几乎完全丧失了他在南美四年辛勤工作的果实的意外事件而灰心丧气，又很快筹划新的远航探险，并仔细地选择了马来群岛作为最适宜研究物种起源的地区（McKinney，1972）。他于1854年3月初自英国启程，不到一年（1855年2月）就写成了题为“控制新种引进的规律”

（On theLaw Which Has Regulated the Introduction of NewSpecies）这篇有名的论文。在他写给Bates（毫无疑问当他们在亚马逊河时及以前彼此都讨论过进化问题）的信中写道：“对那些没有对这个问题深思熟虑过的人来说我觉得我的这篇关于物种继承（演替）的文章不会像你一样真正了解。当然这篇文章只是提出这学说而不是发展这学说”。

华莱士真正想要做的事是要解决莱伊尔的“新种引进”问题。我们现在从他未出版的笔记（McKinney，1972）中知道早在1854年他已经摒弃了莱伊尔的物种只在一定的限度内变化的说法而认为生物界是在非常漫长的时间内缓慢而又不断地变化着。虽然华莱士否认物种固定不变从而接受了拉马克的纵向进化学说，但这并没有解决灭绝种的轮替问题。新种的引进仍然是一个不解之谜，解开这个谜就是华莱士向自己提出的任务。正如他在1855年写的论文中清楚指出的，这就是地理原因，也就是说他在亚马逊流域和马来群岛考察物种分布情况为他提供了答案：“亲缘关系最近的物种出现在同一地区或紧紧相邻的地区…因此物种按亲缘关系而定的自然顺序（natural sequence）也是地理性的。”这种观察结果使他得出了如下的规律：每一个物种的产生是和原先存在的、亲缘关系很近的物种在空间和时间上是相一致的。在谈到“在同一地区或紧紧相邻的地区”

时华莱士没有明确指明端始种的确切地理位置，而在这一点上Wagner则更明确。但是，如果把一个亲本种分化成两个或更多的子代种这句括倒过来念，就自动而又自然地引出了共同祖先和系统树的概念。总之，华莱士大胆地根据实践经验勾划出了一个进化学说，即亲缘很近的物种的分布格局。

因此，达尔文和华莱士采用了一种完全新的研究进化论的途径（虽然是在莱伊尔的基础上），即地理进化（geographical evolutionism），他们没有试图通过生物主要类群的起源或在时间（纵向）因次上将分类单位加以比技来解决生物多样性起源的问题，而是采取在地理因次上比较同一时期的物种分类单位，也就是比较在地理上彼此互相取代的种群和物种的途径来解决。

华莱士于1855年发表的上述论文是怎样影响了达尔文的思想和行动的？下面就要介绍这个问题。

达尔文拖延待机

1837年以后的20年中达尔文矢口不提进化。他在这时关心的是物种问题，在写给朋友的信中他曾表示要写一本关于“物种的书”（“the species book”）。物种能改变吗？某个物种能转变成另一种吗？这些都是达尔文提出的一些具体问题。为了作出令人信服的答案，达尔文认为必须收集大量的证据。拉马克和钱伯斯不是也没有转教（改变宗教信仰）就提出了进化问题吗？

联系到达尔文于1837年就转变成为进化论者并在1838年9月就构想勾划了他的自然选择学说，人们一定会想到他必定会尽快地发表这一生物学中最重要的学说。然而他一直拖宕了二十年而且还是迫于偶然情况才出版。他为什么拖延了这么久？这有很多原因。

第一，达尔文要首先完成他的地质学研究，这是早已进行而且属于贝格尔号考察报告的内容之一。但是当达尔文于1846年完成了他所承担的这项义务后，他又开始研究藤壶（蔓脚类动物）并花了8年时间而并没有动手写“物种的书”。这就必然又会引出许多问题。首先，达尔文在1846年是否已准备着手写“物种的书”？答案显然是否定的，这正如他在信函中反复一再表示的那样，而且也可以从他继续不断地收集材料看出。甚至他的某些基本观点也还没有酝酿成熟，例如他的“趋异原则”还是在（19世纪）50年代才开始形成的。

第二个问题是，达尔文为什么不集中力量去收集“物种的中”所缺少的材料而是花费过多的时间在研究藤壶？我在研究了当时的情况后不能不怀疑达尔文实在是害怕发表他的观点。英国当时的理智气氛对接受达尔文学说来说是完全不利的。1844年出版的钱伯斯的《遗迹》尽管是具有自然神论的观点还被所有的评论家咬牙切齿地恨不得焚尸扬灰。当时的英国着名科学家，包括达尔文的好友莱伊尔，胡克尔以及那时的赫胥黎，几乎完全一致地反对进化思想。然而这并不是由于进化本身是如此地难于为之辩护，而是由于自然选择这一纯粹唯物主义的解释。Gruber（1974）充分地阐述了达尔文多么清楚地认识到他的学说将激起一场猛烈的咒诅风暴，事实上，我们即将见到，在《物种起源》

出版后除了华莱士，胡克尔以及少数的博物学家以外，在英国几乎没有一个人接受自然选择的解释。

第三个问题是，达尔文为什么花费那么多时间去研究看来并不是那么重要的蔓足类动物？这个问题的答案可能有三层意思。首先，达尔文在开始研究他从智利采集到的特殊的属（藤壶）时，他显然也没有料到要花费八年时间。然而由于他这时并没有其它的特定计划，而且发现通过藤壶来研究动物亲缘关系的近亲与远亲很方便，并且准备根据研究结果撰写一部关于整个藤壶类的专着。另外，达尔文还考虑到如果通过这项研究建立自己作为一个系统学家的声誉将会提高他的意见的份量。后来他由于这项研究而得到英国皇家学会的Copley奖表明他的想法是正确的。最后他还认识到对藤壶的研究有助于他对变异，比较形态，物种概念的理解并发现地质记录并不完整。毫无疑问，达尔文对藤壶的研究大大提高了他的能力和经验，正如Ghiselin（1969）说过的：“这整个研究工作无异于是对进化生物学综合理论的一番严格的、总体的和决定性的考验。”但过并没有说明为什么对这项研究达尔文要花费长达8年的时间。对这一点人们只能推测达尔文是骑虎难下，欲罢不能。当然，他在从事这项研究之初也不会想到这是他取得经验的最佳途径，回头来看，他通过研究藤壶的确获益非浅倒是肯定无疑的。

虽然达尔文从1837年3月（他开始认识到成种作用）到1858年8月（林奈学会年报发表，见下文）这21年之间没有发表任何有关物种的文章，但是从他的笔记和通讯中可以了解到他对物种问题一直萦回于怀。达尔文深知物种起源是进化问题的关键，然而他对物种的意义以及物种形成过程则仍然犹疑不决。

到了1854年达尔文基本上结束了藤壶的研究工作并专心致力于整理有关物种问题的笔记。人们一定会想到华莱土的论文“新种的引进”发表（1855）后将会促使达尔文采取行动，但是事实并不如此。达尔文一直到两年以后而且还是在华莱士写信给他以后才对这篇开拓性论文作出了反应。他在1857年5月1日给华莱士的回信中说：“我很清楚地看出我们的想法十分相似而且在一定程度上得出了相似的结论…我几乎完全同意你的论文中的每一个字。…我正在准备出版我的着作，但是又觉得题目太大…我想它在两年之内还不会出版”（《L．L．D》，95－96）。

但是有一个人在看到华莱士的论文后却受到极大的震动，这个人就是莱伊尔。就在1851年的一次讲演中他还严厉批评对进化思想的任何容忍和退让。但是从1853年12月到1854年3月他为了研究火山活动访问了北非西北部的马德拉群岛和加那利群岛。他在这些地方亲身感受到Von Buch，达尔文以及其它一些博物学家以前所描述的景像，即每个海岛的动物物种分布的严格局限性。他在日记中写道：“马德拉群岛和格拉帕戈斯群岛很相似，每个岛屿和海礁都住有不同的物种”（Wilson，1970）。当他回到英国研究整理他所收集到的标本时于1855年12月26日读到华莱士的论文，华莱士助学说显然深深地触动了他。他立即着手就物种问题从所阅读的资料中摘录笔记并记下疑问。最后决定到达尔文的乡村居处进行访问并了解达尔文的研究工作情况。达尔文知道自己的观点是和莱伊尔的格格不入，因此便没有和他讨论物种起源问题（达尔文和胡克尔倒是常讨论这个问题）。1856年4年16日达尔文就他的观点给莱伊尔写了一封长信。莱伊尔虽然似乎还并不全然理解，但他极力劝说达尔文尽早地将他的观点发表以免其它人捷足先登。由于使他迟疑的主要原因已经消除，达尔文便于一个月之后，在1856年5月开始撰写他的伟大的“物种的书”。

两年以后，1858年6月，达尔文完成了全书十五章初稿，正在这时突然发生了一件出乎达尔文意料的事。他收到了华莱士的一封信，并附有题为“变种与原种永远分离的趋势”（On theTendency of Varietie to Depart Indefintely from theOriginalType）一文的手稿。华莱士在信中写道如果达尔文认为这篇文章有足够的创见和价值，请他将之转给莱伊尔，据推测，是请莱伊尔推荐发表（华莱士的原信已遗失）。达尔文于6月18日将华莱土的手稿寄给莱伊尔并附有一信，信中说：“你说过的话已经出乎意料地成为现实，我本应当棋先一着的…我从来没有见到过比这更惊人的巧合；即使华莱士手头有我在1842年所写的手稿提要，他也不可能写出更好的摘要…所以我的一切优先权，无论它值多少，都彻底消失了。”

至于莱伊尔和胡克尔是怎样将华莱士的论文连同达尔文1844年论文的摘要和达尔文于1857年9月5日给Asa Gray的信一起于1858年7月1日提交伦敦的林奈学会的事已经成为众所周知的着名故事。附有上述文件的林奈学会年报于1858年8月20日出版。值得注意的是达尔文和华莱士在上述材料中都没有论证进化。他们谈到的主要是进化机制。达尔文是以对变种的形成的长篇讨论开始，华莱士则以生存竞争引起的自然平衡的讨论打头。

就华莱士的情况而言是很自然并合乎逻辑的，因为华莱士1858年的论文显然是他的1855年文章的延续，在后一篇（1855）文章中他坚定地站了出来拥护进化。

9．3《物种起源》的出版

华莱士和达尔文提出通过自然选择的革命性进化学说的文章联合发表后竟然没有什么反应，这不能不使人感到诧异。林奈学会会长在1858年的会务报告中曾指出：“今年…确实没有什么使这门科学发生革命性变化的惊人发现。”然而鸟类学家AlfredNewton却是例外，他在30年后声称在这几篇文章中找到了一份解决成年累月困扰着他的问题的十分完善而又简明的答案（Newton，1888），他还劝说另一位鸟类学家H．B．Tristram（1859）运用自然选择来说明云雀（百灵鸟）的基地适应（substrate adaptation）。

由于一本大书的出版时间很长，莱伊尔和Hooker敦促达尔文写一篇简短的摘要在杂志上发表。达尔文于1858年7月到1859年3月写的这篇“摘要”长达490页，这就是一般称为《物种起源》的名着。虽然达尔文一直坚持认为这只是一份摘要，但在出版公司发行人John Murray的要求下他最后同意将“摘要”的字样从书名中删掉。这书于1859年12月24日出版，共125O册，很快就被批发商订购一空。随后的三版（于1860－1866先后出版）没有作重大修订，第五版（1869）稍有变动，最后一版（第六版，1872）增加了一章。在这一段时间中，达尔文正忙于其它工作，特别是他的植物学和行为学方面的研究，因而他自己也估计由干工作太忙《物种起源》不会再有增订版。他随后的着作，尤其是《人类及动物的表情》（The Expression of the Emotions inMan and Animals，1872）和《植物界的杂交和自花受粉》（The Effects of Cross and Self－Fertilization in the PlantKingdom，1876）是如此的出色和具有开拓性，因而有人曾经正确指出，即使他没有提出进化学说，这些着作连同他的珊瑚礁学说以及关于藤壶的专着也足以使达尔文名扬天下。有人曾扬言达尔文是因为被他的进化论的对手击败后才以这些研究作为掩护逃进避风港的，这纯粹是一派胡言。

常常有人提到下面的现象太不正常，即从来没有一位着名的动物学家（不论是生理学家、胚胎学家，还是细胞学家）对进化学说作出任何贡献，而且至少就19世纪来说，他们几乎全都歪曲了整个进化问题。有人还说，像达尔文和华莱士这样的两个“普通的业余爱好者”反倒解决了大问题！

这种特殊现象可以有不同的答案，然而最简单的答案无疑是，生理学家、胚胎学家和绝大多数实验生物学家所研究的是功能性问题，只是很间接地才接触到进化。而博物学家则成天地面对着进化问题，毫无疑问这是他们最感兴趣也是最关心的；他们不断地关心这类问题也就毫无疑问地使他们比实验生物学家处于更有利的地位来提出恰当的问题并寻求答案。最后，达尔文和华莱士已不再是业余爱好者，而是受过高深训练的职业博物学家。

这就可以解释就进化问题而言为什么Bernard，Helmholtz和Hertwig这样一些着名的实验生物学家统统都失败了。但是却无法回答为什么Owen，von Baer，Ehrenberg，Leuckart，或19世纪其它的一些着名的系统学家，比较解剖学家都是鼠目寸光看不清问题的实质。他们之所以失败可能响很多原因。就Owen和阿伽西来说，毫无疑固是因为他们顽固地执着于另外的解释和概念体系；对像J．Muller，Leuckart等这样一些着名的德国动物学家而言则可能是对信口开河的“自然哲学派”的逆反心态。这些动物学家之所以缺乏思辩推论则和形态学理论以及个体发生的信息量有关。他们对比较大的问题不感兴趣。更重要的是，他们都不是真正的自然种群论者。