七、植物能记住什么 捕蝇草的短时记忆
前面第四章已经讲过,捕蝇草需要知道理想的一餐什么时候正爬过它的叶子。合拢它的捕虫器需要耗费大量能量,而重新开启捕虫器需要好几个小时,所以捕蝇草必须确认在它叶子表面晃悠的昆虫个头大到值得花费时间来对付,然后才会猛然闭合。叶子瓣片上巨大的黑毛使捕蝇草能感觉到猎物,在合适的猎物爬过捕虫器时,这些毛作为触发机关,能引发捕虫器的突然闭合。如果昆虫只碰到了一根毛,捕虫器并不会闭合;但一只足够大的虫子很可能在大约20秒的时间里碰到两根毛,这就给捕蝇草发出信号,让它行动起来。
我们可以把这一系统看成是短时记忆的类似物。首先,捕蝇草对某些物体(它还不知道是什么)已经碰到了一根毛的信息做了编码(形成记忆)。然后,它把这一信息储存了若干秒钟(保持记忆),而一旦第二根毛被触动,这一信息最终又被重新获得(提取记忆)。如果一只小蚂蚁花了很长一段时间从一根毛爬到另一根毛,捕虫器会在它扫过第二根毛的时候忘掉第一次触碰。换句话说,它失去了所储存的信息,不会闭合,让蚂蚁高高兴兴地在上面溜达。那么,捕蝇草是如何在虫子与第一根毛的不期而遇中编码并储存信息的呢?它是如何记住第一次的亲密接触,以便在发生第二次接触时做出反应的呢?
自从约翰·伯顿-桑德逊在1882年发表了有关捕蝇草生理的早期报告之后,科学家一直被这些问题所困扰。一个世纪之后,德国波恩大学的狄特·霍狄克和安德烈·西佛斯才提出,捕蝇草是用叶片的电量来储存与已被触碰的毛的数目相关的信息的。他们的模型因其简洁而相当优美。通过研究,他们发现触碰捕蝇草的一根触发毛会引发一个动作电位,它可诱导捕虫器上的钙通道开启(这种动作电位引发和钙通道开启同时发生的现象,和人类神经元的通信过程类似),由此导致钙离子浓度迅速上升。
他们推测捕虫器的闭合需要相对较高的钙浓度,但只有一根触发毛被触碰引起的动作电位还不足使钙浓度达到这个水平。因此,需要第二根毛受到刺激,才能把钙浓度提高到阈值之上,从而关闭捕虫器。钙水平最初的上升,就是信息的编码过程。而信息的保持需要维持足够高的钙水平,这样它的第二次升高(由触碰第二根毛诱发)就可以把总钙浓度提高到阈值之上。又因为钙离子浓度会随时间流逝而下降,如果第二次的触碰和电位没有很快发生和出现,即使再有第二次触发,最终的钙浓度也仍然没有高到能闭合捕虫器的程度,这样记忆就丢失了。
后续的研究支持了这个模型。亚拉巴马州奥克伍德大学的亚历山大·沃尔科夫及其同事首次展示,的确是电引发了捕蝇草闭合。为了检验这个模型,他们在捕虫器开放的瓣片上布置了非常小的电极,让一股电流流过瓣片。这导致捕虫器在其触发毛未遭到任何直接触碰的情况下闭合(虽然他们没有测量钙的水平,但电流很可能导致钙水平升高了)。他们又修改实验,改变电流强度,这使沃尔科夫能够确定捕虫器闭合所需的精确电量。只要14微库仑的电量——这只比摩擦两个气球产生的静电略多一点——在两个电极间流动,捕虫器就能闭合。这些电量可以来自一阵较大的电流,或是由20秒内一系列较小的电量组成。如果积累这些电量的时间超过了20秒,捕虫器就仍然保持开放状态。
于是,这里就显现出了前面所说的捕蝇草的短时记忆机制。对触发毛的第一次接触激活了一个电位,并在细胞间扩散。这些电荷以离子浓度增加的方式储存了短暂的一段时间,直到大约20秒之后散失。但是,如果在这段时间内有第二个动作电位抵达捕虫器的中脉,积累的电量和离子浓度就越过了阈值,于是捕虫器闭合。如果两个动作电位之间过去的时间太长,那么捕蝇草就会忘记第一个电位,于是捕虫器仍然保持开放。
捕蝇草的电信号(别的植物的电信号也一样)与人类以至所有动物的神经元电信号很相似。在神经元和捕蝇草叶细胞的细胞膜上都有离子通道,在电信号通过细胞时,它们保持开放状态。所以神经元和捕蝇草叶子中的信号都可以被阻断离子通道的药物抑制。比如说,当沃尔科夫用一种能抑制人类神经元钾通道的化学药剂对捕蝇草进行预处理后,不管再怎么触碰,或者施加电荷,捕虫器都不再关闭了。